Ирина Лагунина: В наших прошлых научных передачах мы уже рассказывали о том, как в биологии возникают так называемые альтернативные теории эволюции. Многие из них имели глубокие исторические корни. Но в ХХ веке с развитием генетики стали появляться и современные альтернативные учения. Так, например, японский ученый Мотоо Кимура стал создателем теории нейтрализма, или "недарвиновской эволюции", как говорили его сторонники молекулярные биологи Джек Кинг и Томас Джукс.
О том, как возник нейтрализм, рассказывает доктор биологических наук Александр Марков. С ним беседует Ольга Орлова.
Ольга Орлова: Что собой представляет нейтральная теория? И почему она так называется?
Александр Марков: Эта теория связана с японским исследователем Кимура, она подчеркивает то очевидное обстоятельство, что многие мутации не имеют особо важного значения для выживания организма. Они не являются ни вредными, ни полезными, они являются нейтральными. То есть безразличными. Они могут вообще не проявляться в фенотипе. Возникает мутация в ДНК, но она не проявляется никак в организме. Есть так называемые "молчащие замены". Генетический код избыточен, там все закодировано с некоторым запасом и некоторые изменения абсолютно не меняют смысл текста. Такие изменения могут накапливаться, появляться, закреплять, исчезать абсолютно свободно, отбор на них не действуют, потому что для отбора они невидимы. Они ему безразличны. Это могут быть признаки, которые проявляются в фенотипе, но не имеют никакого значения для выживания. Какие-нибудь мелкие детали окраски, которые не улучшают и не ухудшают выживаемость или размер формы когтей.
В зависимости от конкретной экологической ситуации одно и то же изменение может оказаться как нейтральным, так и не нейтральным. Сейчас это может быть нейтральный признак, изменятся условия и окажется, что он уже перестал быть нейтральным и оказался либо полезным, либо вредным. Разумеется, с течением времени происходит в каждой популяции накопление вот этих нейтральных мутаций. То есть необязательно накопление линейное, они появляются с определенной скоростью в силу просто неточного копирования ДНК, в силу разных других процессов генетических, это может быть и горизонтальный перенос, и вирусы какие-то встраиваются, если они не влияют на выживание, все это идет в категории нейтральных мутаций. И накапливается такая нейтральная изменчивость.
Очень хорошо, молекулярные биологи это знают, это видно, как это происходит, если мы сравниваем геномы близких видов, там очень хорошо видно как в эволюции близких видов происходило накопление нейтральных мутаций. Очень хорошо это прослеживается по генам, кодирующим важные белки. В каждом гене есть определенные места, которые можно менять мутационным путем без всякого изменения структуры белка. Это те самые "молчащие замены", и они накапливаются с более-менее постоянной скоростью. А есть мутации, которые меняют смысл текста, которые меняют структуру белка - это значимые мутации значимые замены. И вот любой молекулярный биолог знает прекрасно, что если мы сравниваем гены очень важных белков у двух разных видов, то мы увидим, что эти гены очень сильно отличаются друг от друга по незначимым местам и очень мало отличаются по значимым.
Ольга Орлова: Получается, что незначимые изменения, которые происходят в живом организме, они более разнообразны, чем те мутации, которые приводят к каким-то важным последствиям.
Александр Марков: Да, то есть нейтральные замены свободно накаливаются, а не нейтральные замены в очень важном белке, обычно они отсеиваются отбором, потому что они обычно вредны, они меняют свойства жизненно необходимого белка. И по соотношению, кстати говоря, значимых и незначимых замен, накопившихся у двух разных видов, можно судить о том, находился ли данный ген под действием направленного отбора или нет. Вот если, например, мы видим, что в данном гене, скажем, у человека и шимпанзе повышенное количество значимых замен, которые меняли смысл гена, свойства белка, то это значит, что в ходе эволюции либо человека, либо шимпанзе этот ген попал под действие отбора. То есть этот ген направленно менялся. И собственно дарвиновская эволюционная теория предсказывает, что среди генов, когда мы сравниваем человека и шимпанзе, теория предсказывает, что среди генов, которые подвергались действию отбора либо у человека, либо у шимпанзе, должны быть гены, отвечающие за те признаки, которые отличают нас от шимпанзе, например, за гены связанные с ростом мозга. И действительно, мы видим гены такие, как микроцефалин и еще гены, про которые известно, что они связаны с ростом мозга, и мы видим, что в них закрепилось больше чем обычно значимых замен, значит действовал отбор. А если фиксировались только нейтральные изменения, значит ген находился под действием стабилизирующего отбора, который отбрасывал все отклонения от нормы, сохранял смысловую часть гена неизменной, что касается нейтрализма.
Если шире взять понятие нейтрализм, то сюда попадут еще нейтральные, то есть такие изменения, которые происходят с видом в силу просто случайности, без участия отбора и которые могут иметь адаптивное значение. Ну, например, простой пример, самый понятный – это "эффект основателя". Представьте себе, что из большой разнообразной популяции, например, птиц две или птички унесло на удаленный остров в океане. И на этом острове от этих двух или трех птичек произошла местная островная популяция птичек, изолированная от материковой. Какие именно три птички туда попали, с какими генами? Это было случайно, кого-то ветром унесло, но от этой чистой случайности полностью зависит генофонд островной популяции. Это называется "эффект основателя". Вся островная популяция унаследует именно те гены, которые принес ветер вместе с этими тремя основателями. Это могут быть совершенно необязательно эти гены очень хороши для жизни на этом острове, вовсе нет, это была полная случайность. Но оказалось, что именно на острове именно эти гены доминируют. А на материковой популяции эти гены могут быть довольно редкие. То есть две популяции получаются разные, разные по своим генофондам просто чисто по случайным причинам. Аналогично бывает, когда численность популяции резко снижается, бутылочные горлышки так называемые, просто резко снижается численность, естественно, теряется часть разнообразия.
Ольга Орлова: Когда снижается численность в результате внешних факторов, природных изменений, катастроф.
Александр Марков: Отчасти при этом снижении будет работать отбор, но отчасти будет работать просто фактор случайности. Может быть просто условия настолько сильно изменились, стали настолько неблагоприятными, что не было среди популяции каких-то генетических вариантов, которые были приспособлены к таким ужасным условиям. И выжил просто случайно кто-то, кто спрятался вовремя, повезло кому-то. Допустим, извержение вулкана, кто-то оказался в защищенном месте чисто случайно, у него может быть гены самые обычные, ничем не отличающиеся, но он выжил. Опять же мы будем иметь то же самое – "эффект основателя". То есть случайным образом отсеялись какие-то гены, а какие-то выжили. Такие случайные процессы - это называется дрейф генов, это, конечно, тоже играет большую роль в эволюции. Но все эти нейтральные процессы по определению не могут иметь адаптивный характер, они не могут привести к развитию адаптации, то есть приспособлению. Если налицо приспособление, значит действовал отбор. Вот отбор - это единственный механизм, который может объяснить возникновение адаптации, а нейтрализм - это важное, но все-таки второстепенное дополнение.
Ольга Орлова: Боковая ветвь.
Александр Марков: Это все время происходит. Это на самом деле очень важный момент. Потому что накопление нейтральной изменчивости - это же материал для отбора.
Ольга Орлова: Это и есть поле, на котором отбор работает.
Александр Марков: Да,отбор формирует эту изменчивость. Пока популяция живет в стабильных условиях, возникают мутанты, которые те генетические варианты, которые несовместимы с данным генофондом, то есть они, грубо говоря, вредные мутации. Говорить про вредность гена нельзя отдельно взятого, если говорить строго, то вредность или полезность гена проявляется в определенном генетическом окружении, все остальные гены данного организма не противоречат. Вот в этом генетическом контексте, если он вписывается, он остается, отбор его не отсеивается. Если не вписывается, если организм получается хуже приспособлен, отбор его иллюминирует. И так постепенно оформляется эта изменчивость. Отбор действует все время, отсеивая неподходящие гены, оттачивая, притирая друг к другу. Накапливается какой-то полиморфизм. Когда условия изменятся, уже начинает действовать движущий отбор. И вот этот предшествующий этап накопления изменчивости создает материал для этого отбора.
Когда мы выводим новую породу собаки, мы используем до сих пор исходный набор полиморфизма, который был у волка и так же те мутации, которые возникли за 10-15 тысяч лет, что у нас живет домашняя собака. У этого набора очень большой полиморфизм, но все-таки ограниченный. И поэтому мы можем вывести породу гончей, которая бегает со скоростью, например, 50 километров в час. Это животное совершенно не похоже на волка, длинные ноги, повадки другие, очень быстрый бег. Но если мы захотим вывести дальше гончую, которая бегает со скоростью сто километров в час, уже не получается, не идет дальше, не хватает изменчивости, отбор дальше не работает. Некоторые видят в этом какое-то противоречие с теорией Дарвина. Нет никакого противоречия, так и должно быть. Селекционеры исчерпали запас изменчивости. Подождите, подержите эту гончую в таком состоянии совсем недолго по геологическим масштабам времени - миллион лет или два миллиона лет, поподдерживайте эту породу все время, какая она есть, пусть будет такая гончая. За миллион лет накопится новый запас изменчивости, подходящий именно к этой зверюшке, именно гончей, который не противоречит другим ее генам, накопится запас изменчивости, через миллион лет давайте снова отбор на скорость бега, и вы выведете собачку, которая будет бегать как гепард. Поэтому и время нужно на эволюцию, поэтому она медленно так идет. Нельзя просто облучить рентгеном, чтобы много мутантов родилось - это не те мутации будут. Мутации должны быть отобраны отбором, отшлифованы, подогнаны к имеющемуся генофонду и так далее, на это требуется куча времени.
Ольга Орлова: Мутации должны быть осмысленными?
Александр Марков: Да, совершенно верно.
О том, как возник нейтрализм, рассказывает доктор биологических наук Александр Марков. С ним беседует Ольга Орлова.
Ольга Орлова: Что собой представляет нейтральная теория? И почему она так называется?
Александр Марков: Эта теория связана с японским исследователем Кимура, она подчеркивает то очевидное обстоятельство, что многие мутации не имеют особо важного значения для выживания организма. Они не являются ни вредными, ни полезными, они являются нейтральными. То есть безразличными. Они могут вообще не проявляться в фенотипе. Возникает мутация в ДНК, но она не проявляется никак в организме. Есть так называемые "молчащие замены". Генетический код избыточен, там все закодировано с некоторым запасом и некоторые изменения абсолютно не меняют смысл текста. Такие изменения могут накапливаться, появляться, закреплять, исчезать абсолютно свободно, отбор на них не действуют, потому что для отбора они невидимы. Они ему безразличны. Это могут быть признаки, которые проявляются в фенотипе, но не имеют никакого значения для выживания. Какие-нибудь мелкие детали окраски, которые не улучшают и не ухудшают выживаемость или размер формы когтей.
В зависимости от конкретной экологической ситуации одно и то же изменение может оказаться как нейтральным, так и не нейтральным. Сейчас это может быть нейтральный признак, изменятся условия и окажется, что он уже перестал быть нейтральным и оказался либо полезным, либо вредным. Разумеется, с течением времени происходит в каждой популяции накопление вот этих нейтральных мутаций. То есть необязательно накопление линейное, они появляются с определенной скоростью в силу просто неточного копирования ДНК, в силу разных других процессов генетических, это может быть и горизонтальный перенос, и вирусы какие-то встраиваются, если они не влияют на выживание, все это идет в категории нейтральных мутаций. И накапливается такая нейтральная изменчивость.
Очень хорошо, молекулярные биологи это знают, это видно, как это происходит, если мы сравниваем геномы близких видов, там очень хорошо видно как в эволюции близких видов происходило накопление нейтральных мутаций. Очень хорошо это прослеживается по генам, кодирующим важные белки. В каждом гене есть определенные места, которые можно менять мутационным путем без всякого изменения структуры белка. Это те самые "молчащие замены", и они накапливаются с более-менее постоянной скоростью. А есть мутации, которые меняют смысл текста, которые меняют структуру белка - это значимые мутации значимые замены. И вот любой молекулярный биолог знает прекрасно, что если мы сравниваем гены очень важных белков у двух разных видов, то мы увидим, что эти гены очень сильно отличаются друг от друга по незначимым местам и очень мало отличаются по значимым.
Ольга Орлова: Получается, что незначимые изменения, которые происходят в живом организме, они более разнообразны, чем те мутации, которые приводят к каким-то важным последствиям.
Александр Марков: Да, то есть нейтральные замены свободно накаливаются, а не нейтральные замены в очень важном белке, обычно они отсеиваются отбором, потому что они обычно вредны, они меняют свойства жизненно необходимого белка. И по соотношению, кстати говоря, значимых и незначимых замен, накопившихся у двух разных видов, можно судить о том, находился ли данный ген под действием направленного отбора или нет. Вот если, например, мы видим, что в данном гене, скажем, у человека и шимпанзе повышенное количество значимых замен, которые меняли смысл гена, свойства белка, то это значит, что в ходе эволюции либо человека, либо шимпанзе этот ген попал под действие отбора. То есть этот ген направленно менялся. И собственно дарвиновская эволюционная теория предсказывает, что среди генов, когда мы сравниваем человека и шимпанзе, теория предсказывает, что среди генов, которые подвергались действию отбора либо у человека, либо у шимпанзе, должны быть гены, отвечающие за те признаки, которые отличают нас от шимпанзе, например, за гены связанные с ростом мозга. И действительно, мы видим гены такие, как микроцефалин и еще гены, про которые известно, что они связаны с ростом мозга, и мы видим, что в них закрепилось больше чем обычно значимых замен, значит действовал отбор. А если фиксировались только нейтральные изменения, значит ген находился под действием стабилизирующего отбора, который отбрасывал все отклонения от нормы, сохранял смысловую часть гена неизменной, что касается нейтрализма.
Если шире взять понятие нейтрализм, то сюда попадут еще нейтральные, то есть такие изменения, которые происходят с видом в силу просто случайности, без участия отбора и которые могут иметь адаптивное значение. Ну, например, простой пример, самый понятный – это "эффект основателя". Представьте себе, что из большой разнообразной популяции, например, птиц две или птички унесло на удаленный остров в океане. И на этом острове от этих двух или трех птичек произошла местная островная популяция птичек, изолированная от материковой. Какие именно три птички туда попали, с какими генами? Это было случайно, кого-то ветром унесло, но от этой чистой случайности полностью зависит генофонд островной популяции. Это называется "эффект основателя". Вся островная популяция унаследует именно те гены, которые принес ветер вместе с этими тремя основателями. Это могут быть совершенно необязательно эти гены очень хороши для жизни на этом острове, вовсе нет, это была полная случайность. Но оказалось, что именно на острове именно эти гены доминируют. А на материковой популяции эти гены могут быть довольно редкие. То есть две популяции получаются разные, разные по своим генофондам просто чисто по случайным причинам. Аналогично бывает, когда численность популяции резко снижается, бутылочные горлышки так называемые, просто резко снижается численность, естественно, теряется часть разнообразия.
Ольга Орлова: Когда снижается численность в результате внешних факторов, природных изменений, катастроф.
Александр Марков: Отчасти при этом снижении будет работать отбор, но отчасти будет работать просто фактор случайности. Может быть просто условия настолько сильно изменились, стали настолько неблагоприятными, что не было среди популяции каких-то генетических вариантов, которые были приспособлены к таким ужасным условиям. И выжил просто случайно кто-то, кто спрятался вовремя, повезло кому-то. Допустим, извержение вулкана, кто-то оказался в защищенном месте чисто случайно, у него может быть гены самые обычные, ничем не отличающиеся, но он выжил. Опять же мы будем иметь то же самое – "эффект основателя". То есть случайным образом отсеялись какие-то гены, а какие-то выжили. Такие случайные процессы - это называется дрейф генов, это, конечно, тоже играет большую роль в эволюции. Но все эти нейтральные процессы по определению не могут иметь адаптивный характер, они не могут привести к развитию адаптации, то есть приспособлению. Если налицо приспособление, значит действовал отбор. Вот отбор - это единственный механизм, который может объяснить возникновение адаптации, а нейтрализм - это важное, но все-таки второстепенное дополнение.
Ольга Орлова: Боковая ветвь.
Александр Марков: Это все время происходит. Это на самом деле очень важный момент. Потому что накопление нейтральной изменчивости - это же материал для отбора.
Ольга Орлова: Это и есть поле, на котором отбор работает.
Александр Марков: Да,отбор формирует эту изменчивость. Пока популяция живет в стабильных условиях, возникают мутанты, которые те генетические варианты, которые несовместимы с данным генофондом, то есть они, грубо говоря, вредные мутации. Говорить про вредность гена нельзя отдельно взятого, если говорить строго, то вредность или полезность гена проявляется в определенном генетическом окружении, все остальные гены данного организма не противоречат. Вот в этом генетическом контексте, если он вписывается, он остается, отбор его не отсеивается. Если не вписывается, если организм получается хуже приспособлен, отбор его иллюминирует. И так постепенно оформляется эта изменчивость. Отбор действует все время, отсеивая неподходящие гены, оттачивая, притирая друг к другу. Накапливается какой-то полиморфизм. Когда условия изменятся, уже начинает действовать движущий отбор. И вот этот предшествующий этап накопления изменчивости создает материал для этого отбора.
Когда мы выводим новую породу собаки, мы используем до сих пор исходный набор полиморфизма, который был у волка и так же те мутации, которые возникли за 10-15 тысяч лет, что у нас живет домашняя собака. У этого набора очень большой полиморфизм, но все-таки ограниченный. И поэтому мы можем вывести породу гончей, которая бегает со скоростью, например, 50 километров в час. Это животное совершенно не похоже на волка, длинные ноги, повадки другие, очень быстрый бег. Но если мы захотим вывести дальше гончую, которая бегает со скоростью сто километров в час, уже не получается, не идет дальше, не хватает изменчивости, отбор дальше не работает. Некоторые видят в этом какое-то противоречие с теорией Дарвина. Нет никакого противоречия, так и должно быть. Селекционеры исчерпали запас изменчивости. Подождите, подержите эту гончую в таком состоянии совсем недолго по геологическим масштабам времени - миллион лет или два миллиона лет, поподдерживайте эту породу все время, какая она есть, пусть будет такая гончая. За миллион лет накопится новый запас изменчивости, подходящий именно к этой зверюшке, именно гончей, который не противоречит другим ее генам, накопится запас изменчивости, через миллион лет давайте снова отбор на скорость бега, и вы выведете собачку, которая будет бегать как гепард. Поэтому и время нужно на эволюцию, поэтому она медленно так идет. Нельзя просто облучить рентгеном, чтобы много мутантов родилось - это не те мутации будут. Мутации должны быть отобраны отбором, отшлифованы, подогнаны к имеющемуся генофонду и так далее, на это требуется куча времени.
Ольга Орлова: Мутации должны быть осмысленными?
Александр Марков: Да, совершенно верно.
